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为突出我blog的ph. D.身份，上载《北京师范大学学报（自然科学版）》2006年6月的我的一作文章。爱看则看，最好别看！

瓦韦属10种植物的气孔器类型及其系统学意义*

巩乙南 刘星 葛源 刘全儒† 周云龙 盖强

（北京师范大学，生命科学学院，100875，北京）

摘要 对瓦韦属（Lepisorus）10种代表植物的叶表面结构进行了观察和研究，结果表明瓦韦属中叶表皮细胞形状以及垂周壁式样几乎一致；运用表皮细胞长度、宽度、长度与宽度之比、气孔长度、宽度、气孔器长度于宽度比以及气孔指数等变量进行的聚类统计表明，这些特征可以作为该属的一项重要特征，并且这些特征也能在一定程度上反映该属不同植物之间的亲缘关系，但是对瓦韦属植物属下划分意义不大；极细胞型在所研究的物种中均有大量分布。

关键词 瓦韦属；气孔器类型；分类；系统学

瓦韦属（Lepisorus）包含有70余种植物，主要分布在亚洲东部，少数在非洲地区。我国现有68种，广布全国各地，是本属的分布中心。从已知的染色体数目和有关的形态构造上分析，本属的成员组成相当复杂，有待于深入研究^[1]。气孔器的结构是蕨类植物分类的17项标准之一^[2]。气孔周围的副卫细胞的有无、数目和排列式样以及气孔器的来源与发育方式是植物所具有的稳定特征，可作为有价值的分类学证据^[3]。张耀甲^[4]对4种瓦韦属植物的叶表面结构进行了初步的研究，发现在水龙骨科中，仅瓦韦属植物具有无规则四细胞型气孔器。本研究选择了10种瓦韦属的代表植物，对其叶表皮结构及气孔器类型进行了观察和研究，以期为瓦韦属植物的系统分类积累更多的资料和依据。

1 材料和方法

研究用的材料均取自中国科学院植物研究所标本馆（国家标本馆PE）的蜡叶标本，将所取材料的整个叶片或部分叶片(羽片)放到质量分数为50%的次氯酸钠中离析1d，清水冲洗，撕取表皮在载玻片上，用Olympus BH-2显微镜观察并用数码相机照相。气孔器类型的命名主要采用了Dilcher^[5]，Fryns-Claessens^[6]等所提出的名称，力求反映气孔的真实状况，但是对观察材料中所出现的非典型类型，也作了适当归并处理。气孔指数指每个视野单位面积表皮上的气孔器数目除以相应面积上的表皮细胞的数目^［7］；聚类统计采用Average Linkage (Between Groups)，采用欧式距离平方^[8]。

2 结果

在观察的所有供试材料中，气孔都分布在叶的下表皮，即全为下生气孔，保卫细胞和表皮细胞几乎都分布在一个水平面上，气孔一般分布均匀，气孔大小及气孔指数随着不同的物种而变化。观察到的10种瓦韦属植物的表皮细胞均呈方形或长方形，垂周壁均略呈波纹状。其气孔器依据副卫细胞的数目及保卫细胞的排列方式可以区分为6个基本类型(表1，图1)，现将其分述如下：

1）极细胞型(Polocytic type)： 2个保卫细胞大部分被1个“U”型副卫细胞所包围，只有一极为单个的表皮细胞所包围（图1-1）。

2）共环极细胞型(Copolocytic type)：在极细胞型的基础上，再在外面包围有1个副卫细胞，即在保卫细胞外面包有1个新月型的副卫细胞，在此副卫细胞外面还包围有1个副卫细胞，2个副卫细胞的垂周壁连接在一起，朝向远轴端（图1-2）。

3）腋细胞型(轴型Axillocytic type)：1个副卫细胞几乎将2个保卫细胞包围，只有一个游离极被2个表皮细胞所包围，这2个表皮细胞的公共垂周壁从极向外伸，与保卫细胞的长轴平行（图1-3）。

4）聚腋下细胞型(共轴型Coaxillocytic type)：1个副卫细胞几乎将2个保卫细胞包围，这个副卫细胞又被另1个新月形细胞包围。1个游离极被2个表皮细胞包围，它们的共同垂周壁从极往外伸，与保卫细胞的长轴平行（图1-4）。

5）不规则四细胞型(Anomotetracytic type)：4个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞（图1-5）。

6）横列型(Diacytic type)：由2个与保卫细胞的长轴成直角的副卫细胞组成的单环包围保卫细胞（图1-6）。

运用表皮细胞长度、宽度、长度与宽度之比、气孔长度、宽度、气孔器长度与宽度之比以及气孔指数等变量（见表1）进行了聚类统计，结果见图2。

图2 基于7种变量的聚类统计结果

3 讨论

3．1表皮细胞及气孔器分布 所观察的10种瓦韦属植物，表皮细胞形状、垂周壁式样、气孔器分布情况都几乎相同，并且与张耀甲等^[4]的观察结果一致。这表明叶表皮及气孔器特征可以作为该属的一项重要特征，可用于分类辅助指标。

3．2聚类统计 运用表皮细胞长度、宽度、长度与宽度之比、气孔长度、宽度、气孔器长度与宽度之比以及气孔指数等变量进行的聚类统计表明：粤瓦韦（Lepisorus obscure-venulosus (Hay.) Ching）、扭瓦韦（Lepisorus contortus (Christ) Ching）、天山瓦韦（Lepisorus albertii (Regel) Ching），线叶瓦韦（Lepisorus lineanformis Ching et S. K. Wu）、黄瓦韦（Lepisorus asterolepis (Baker) Ching）、狭叶瓦韦（Lepisorus angustus Ching）、聂木拉瓦韦（Lepisorus nylamensis Ching et S. K. Wu），瓦韦（Lepisorus thumbergianus (Kaulf) Ching）、庐山瓦韦（Lepisorus lewissi (Baker) Ching）被聚成3组，而大瓦韦（Lepisorus macrophaerus (Baker) Ching）明显游离于其他物种。每个组内各物种之间的亲缘关系可能较为密切；大瓦韦与其余9种植物的亲缘关系可能较为疏远。在叶片形状、大小、质地等方面，每一个组内的植物都没有发现任何共同的特征^[1]。虽然在10种瓦韦中，天山瓦韦属于薄叶组，其余9种瓦韦属于瓦韦组^[1]，但是聚类分析并没有将天山瓦韦同其他的物种明显的区分开来，说明以上特征对瓦韦属植物属下划分意义不大。

3．3气孔器类型 对气孔器类型的观察表明：极细胞型在所研究的物种中均有大量分布，与极细胞型伴生的气孔器类型还有：腋细胞型、横列型、共环极细胞型以及无规则四细胞型。以上结果与张耀甲等^[4]的研究结果相同，说明极细胞型可能是瓦韦属植物叶片的基本气孔类型。Pant^[9]和Sen^[10]等研究认为在水龙骨科植物中极细胞型和共环极细胞型是原始的气孔器类型，其他类型的气孔由它们演化而来。由此，可以初步认为极细胞型可能也是瓦韦属的原始类型，其他类型由其衍生而来。

瓦韦同时具有极细胞型和共环极细胞型这2种水龙骨科中最原始的气孔器类型^[8-9]，表明瓦韦可能是该属中较为原始的类群。

大瓦韦、庐山瓦韦的叶表面有无规则四细胞型气孔器分布，这种气孔器类型相当特殊，甚至在整个水龙骨科植物中都是罕见的^[4]。但是，与庐山瓦韦同组的瓦韦却没有观察到无规则四细胞型气孔器分布。另外，聚类分析的结果也显示大瓦韦、庐山瓦韦与其他大部分物种之间的亲缘关系相对较远。

综上所述，表明叶表皮及气孔器特征可以作为该属的一项重要特征，并且这些特征也能在一定程度上反映该属不同植物之间的亲缘关系。

实验中承蒙李仲莱教授的热忱指导和田清清的热情帮助，向他们表示衷心的感谢。

4 参考文献

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志（第六卷 第二分册）［M］.北京：科学出版社，2000：43-93．

[2] 吴兆洪，秦仁昌.中国蕨类植物科属志［M］.北京：科学出版社，l991:31-41．

[3] Thurston I L. Taxonomic significance of stomatal patterns in the ferns［J］. Amer Fern Jour.，1969,59:68．

[4] 张耀甲，于海峰，卢云霞，等.国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系统学意义［J］.兰州大学学报：自然科学版，1999，35（1）：130.

[5] Dilcher D L. Approaches to the indentification of angiosperm leaf remains［J］. Bot Rev, 1974, 40(1):1.

[6] Fryns-Claessens E, Van Cotthem W R J. A new classification of the ontogenetic types of stomata［J］.Bot Rev, 1973,39(1):71.

[7] 马清温，李凤兰，李承森.气孔参数与大气CO₂浓度的相关性及其影响因素［J］.西北植物学报.2004,24(11):2020．

[8] 丁炜，张正旺，常江，等.基于RAPD的藏马鸡亲缘关系的研究［J］.北京师范大学学报（自然科学版）.2005,41(5):507.

[9] Pant D D. An the ontogeny of stomata and other homologous structures pit［J］. Sci Ser Allahabad, 1965,1:1.

[10] Sen U, Hennipman E. Structure and ontogeny of stmata in Polypodiaceae［J］. Blumea, 1981,27(1):175.

STOMATAL APPARATUS OF TEN SPECIES IN THE GENUS LEPISORUS AND ITS SYSTEMATIC SIGNIFICANCE